На гаметофите заростке папоротника щитовника мужского формируются

На гаметофите заростке папоротника щитовника мужского формируются

Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители — щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.

Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры — карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.

Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей — травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.

Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки — сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).

В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал "корень" — у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега — корневища.

Строение

Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя — щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.

Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки — "улитки".

Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion — пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис — главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.

Жизненный цикл папоротниковидных

Листостебельное растение папоротника, изображенное выше — спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы — группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).

В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм "катапульты", споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.

Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы — соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).

Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления — гаустории (от лат. haustor — черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Значение папоротников

Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания — продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.

Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья является интеллектуальной собственностью Беллевича Юрия Сергеевича. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также:  Сладкий болгарский перец польза и вред

Пройдите тест
для закрепления знаний

В жизненно цикле у папоротников преобладает спорофит. Протонема — нитчатое образование, развивающееся из споры мхов. Заросток это и есть гаметофит. Антеридий — мужской половой орган примитивных растений, в нем образуются мужские половые клетки (сперматозоиды).

Папоротники в отличие от мхов имеют трахеиды — элементы проводящей ткани, которая появилась у папоротников. Настоящих листьев у папоротников нет, их листья — вайи, имеют недетерминированный верхушечный рост. Ризоиды и фотосинтезирующие клетки имеются и у мхов, и у папоротников.

Сорус — совокупность спорангиев на нижней стороне листа. Проросшая спора папоротника образует заросток — гаметофит.

Спорангии собраны в сорусы, расположенные на нижней стороне листа. В спорангиях происходит образование спор. В архегониях формируются яйцеклетки, а в антеридиях — сперматозоиды.

Запомните — разницы никакой нет! Само слово спорофит уже подразумевает диплоидный набор хромосом, поэтому спорофит любого растения будет содержать диплоидный набор хромосом.

Щитовник мужской, пожалуй, самый распространенный в Великобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, растут от толстого горизонтального стебля, или корневища. На корневище находятся придаточные корни.

От основного корневища щитовника мужского могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это — одна из форм вегетативного размножения. У основания корневище покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Выше на черешке листа размеры чешуек постепенно уменьшаются, и расстояния между ними увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком, а листочки, отходящие от него в обе стороны, — листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичным листочками.

С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рисунке; спорофит показан на рисунке.

Споры щитовника мужского образуются в конце лета в специальных структурах, называемых спорангиями. Спорангии щитовника мужского находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов. Каждый сорус покрыт защитным покрывалом — индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, индузий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В конце концов стенка разрывается и споры «выстреливают» из спорангия как из катапульты.

Споры щитовника мужского прорастают, давая начало гаметофитному поколению. Гаметофит щитовника мужского представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см. Эта пластинка имеет зеленый цвет, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и, следовательно, может жить только во влажной среде.

На нижней стороне гаметофита щитовника мужского (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в антеридиях образуются спермин, а в каждом архегонии — по одной яйцеклетке. Спермин снабжены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермин высвобождаются из антеридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота. Обратите внимание, что оплодотворение у папоротниковидных, также как и у моховидных, все еще зависит от наличия воды.

Зиготы щитовника мужского дают начало спорофитному поколению. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту функцию не возьмут на себя собственные листья и корни. Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (растение с диплоидным набором хромосом) представляет собой корневище, закрепленное в почве придаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья – вайи. С нижней стороны, которых располагаются спорангии, собранные группами всорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем –индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, в результате редукционного деления мейозом. Спорангии в своем строении имеют ножки, и в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками –механический поясок(анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкого выворачивания (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры в благоприятных условиях прорастают в протонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующего заростка – двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту, антеридии и архегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковых сперматозоидов из антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. После полового процесса из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш – маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.

Читайте также:  Обработка картофеля от фитофторы

Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной

В жизненном цикле сосны обыкновенной и всех голосеменных взрослые рослые растения представлены спорофитом – диплоидным (2n) поколением. Сосна обыкновенная относится к древесной жизненной форме растений, которая развивается из семенного зародыша и состоит из корня – корневой системы и побега – надземной системы вегетативных побегов: ствола, ветвей, листьев и генеративных побегов мужских и женских шишек.

Корневая система сосны обыкновенной стержневая, длиной до 20-30 м, образованная главным корнем разветвленным в боковые. Корни сосны могут вступать в симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) с мицелием (телом) грибов, например маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.

Одревесневший вертикальный стебель сосны – ствол, достигает в высоту до 30-40 м, имеет развитую в верхней части мутовчатую систему боковых ветвей – удлиненных побегов. Удлиненные побеги покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками. Заканчиваются удлиненные побеги яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками, покрытые смолой. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной — 3-8 см, толщиной — 1,5-2 мм, при основании покрытые влагалищем, функционирует (живет) 3-5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.

Мужские шишки — спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной — 8-12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате мейоза (редукционного деления) из диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. Клетка микроспоры имеет двойную оболочку: внешнюю, толстую –экзинуи внутреннюю, тонкую –интину. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки. Клетка микроспоры через некоторое время после формирования дважды делится митозом, образуя четыре гаплоидные клетки: вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Таким образом образуется четырехклеточный мужской гаметофит окруженный двойной оболочкой микроспоры – пыльца.

Женские шишки появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2-3 шт., Длиной — 3-7 см, конусообразные, симметричные. Состоят из стержня (оси), на котором спирально расположены мегаспорофиллы — женские спороносные листья. Каждый мегаспорофилл включает в себя расположенную сверху маленькую покровную чешую и большую семенную чешую под ней. С верхней стороны семенной чешуи, у ее основания, находятся два семенных зачатка, прикрытые покровной чешуей. Семенной зачаток представляет собой магаспорогенную ткань – нуцелус, покрытый покровной тканью – интигументом. На верхушке семенного зачатка обращенного к оси шишки в интигументе остается отверстие – пыльцевход (микропиле).

Читайте также:  Лох дерево или кустарник

Весной (в мае) после созревания (полного формирования) пыльцы, микроспорангии, в которых она содержится, лопаются. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями женских шишек, которые в то время широко раскрыты и доступ к семенным зачаткам открыт. Процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков называется опылением. Залетая между покровной и семенной чешуей пыльца приклеивается к клейкого вещества которое выделяется из микропиле. Через некоторое время вследствие подсыхания этого вещества пыльца затягивается через пыльцевход на нуцелус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцелус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцелус, в направлении будущего женского гаметофита, который будет сформирован позже.

Через месяц после опыления одна клетка нуцелуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них дегенерируют, а наиболее удалённая от ми-кропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит, или эндосперм) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления, в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13-15 месяц после опыления, ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегонии с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегонии представляет собой женский гаметофит (заросток).

К моменту завершения формирования женского гаметофита и проникновение в него пыльцевой трубки, генеративная клетка, в середине вегетативной клетки (пыльцевой трубки), делится на две дочерние – стерильнуюклетку (клетку-ножку) исперматогеннуюклетку (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на дваспермия. Вегетативная клетка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнувши в архегоний и достигнув яйцеклетки, вегетативная клетка (пыльцевая трубка) лопается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает (дегенерирует). Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило только один зародыш формируется полностью. На ранней стадии эмбриогенеза из зиготы путем деления клеток, образуется предзародок, который формирует в базальной части архегония четыре четырехъярусных колонны клеток. Все четыре апикальные (верхушечные) клетки колонн (т.е. наиболее удаленного от микропилярного конца семязачатка) начинают развиваться в зародыши. Одновременно четыре клетки следующего ряда — клетки суспензорий (под-вески) сильно вытягиваются и проталкивают четыре несформированных зародыша в глубь женского гаметофита. Но только один из зародышей развивается полностью.

В ходе эмбриогенеза интегумент преобразуется в семенную оболочку (кожуру). Семена сосны обыкновенной черного цвета, диаметром 4-5 мм, перепончатым крыловидной выростом оболочки семени, длиной 12-20 мм. Формируется в течение 6 месяцев и полностью вызревает в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.

Ссылка на основную публикацию
Adblock detector